INTRODUÇÃO

 A eficiência da avaliação genética para características sob efeitos maternais em bovinos (de corte) requer estimativas confiáveis das (co)variâncias correspondentes. A confiabilidade dessas estimativas depende da natureza dos dados disponíveis, do número de registros por vaca, do modelo estatístico e do método de estimação aplicados, da consideração dos efeitos maternais (genéticos e ambientais), do número de mães e avós maternas com registros e do número de gerações presentes nos dados analisados (GERSTMAYR, 1992; ROEHE & KENNEDY, 1993; MANIATIS & POLLOT, 2003; HEYDARPOUR et al., 2008; ZAMANI & MOHAMMADI, 2008).

Quando os efeitos maternais são ignorados há superestimativa da herdabilidade direta (KOCH, 1972), o que pode conduzir a conclusões errôneas, porque toda a variância encontrada, excetuando-se a residual, terá origem atribuída ao efeito genético direto.

MEYER (1992) estimou (co)variâncias para pesos à desmama, em bovinos Hereford, Angus e Zebu cruzado na Austrália, através de seis diferentes modelos, verificando que, quando os efeitos maternais foram ignorados, a herdabilidade direta foi inflada substancialmente.

DIOP et al. (1999) testaram a inclusão dos efeitos de avós no modelo animal com efeitos maternos em animais da raça Gobra, no Senegal, e sugeriram que o valor negativo da correlação genética entre os efeitos direto e materno podia estar relacionado com as condições ambientais em que os animais foram manejados.

Assim, diante das incertezas, tem sido proposto considerar como igual a zero (SCHAEFFER, 2010) a correlação genética entre os efeitos direto e maternal. No entanto, os modelos que a consideram, revelaram serem os mais indicados.

Dessa forma, objetivou-se estimar componentes de (co)variâncias para peso à desmama em bovinos de corte, comparando-se modelos que incluíram ou não a covariância genética direta maternal, sobre dados simulados.

 MATERIAL E MÉTODOS

 Foi realizada simulação estocástica de 20 réplicas de um rebanho fechado, em acasalamento aleatório, de 1.000 vacas e 25 touros (população base), não aparentados, não selecionados e amostrados e distribuídos aleatoriamente em 40 grupos de contemporâneos. Os dados foram simulados considerando-se um horizonte de 20 anos de seleção, sob acasalamento aleatório, aproximando-se de condições reais de campo, a exemplo dos grandes rebanhos zebuínos de corte existentes no Brasil. O rebanho foi composto por 1.000 vacas com idades de 3 a 15 anos, acasaladas aleatoriamente, gerando um bezerro por ano. Realizou-se descarte anual das vacas com idade máxima de 15 anos e diagnóstico negativo de gestação. Para cada idade reprodutiva predefiniu-se um índice de concepção (IC) (Tabela 1). Os machos foram selecionados com base em seu valor genético individual. A seleção contemplou reposição anual de 32% dos touros e 28% das vacas.

Nos anos seguintes, o critério de seleção de machos e fêmeas também se baseou no valor genético individual. A reposição foi efetuada com animais nascidos três anos antes no próprio rebanho, produzindo sete gerações sobrepostas ao longo dos 20 anos. Dessa forma, houve nascimento anual de 724 bezerros, distribuídos aleatoriamente em 40 grupos contemporâneos (GC), 20 constituídos por machos e os demais por fêmeas. Para garantir a conexidade genética entre os GC foram impostas restrições sobre os números mínimos de filhos por touro (5), bezerros por GC (5), touros por GC (2), conforme proposto por SCHAEFFER (2010).

Como característica sob efeito maternal, considerou-se o peso à desmama (PD), cujo valor para os machos foi acrescido em 15 kg, em relação às fêmeas. Neste caso, a simulação dos efeitos genéticos direto e maternal foi gerada simultaneamente, já que tais efeitos são geneticamente correlacionados (SCHAEFFER, 2010). Esse processo sustenta-se na decomposição de Cholesky da matriz G de (co)variâncias genéticas, a qual pode ser expressa pelo produto de uma matriz vezes sua transposta, isto é:

em que C é uma matriz triangular inferior com os valores C₁₁, C₁₂ e C₂₂ correspondentes às componentes σ²_a, σ²_am e σ²_m, respectivamente.

        Os valores egc, ap e e foram amostrados de distribuição Normal com média zero e variâncias σ²_egc (egc~N(0, 450)), σ²_ap (ap~N(0, 45)) e σ²_e (e~N(0, 225)), respectivamente. Nas gerações seguintes à população base, os valores genéticos aditivos direto (vga) e maternal (vgm) de cada indivíduo foram calculados conforme as equações a seguir:

em que: vga = valor genético aditivo direto do bezerro; vgm = valor genético aditivo maternal do bezerro; vga_t = valor genético aditivo direto do touro; vga_v = valor genético aditivo direto da vaca; vgm_t = valor genético aditivo maternal do touro; vgm_v = valor genético aditivo maternal da vaca; AM_a, AM_m = contributos da amostragem Mendeliana aleatória aos valores genéticos aditivos direto e maternal, respectivamente; z₁, z₂ = desvios normais aleatórios; C₁₁, C₁₂, C₂₂ = termos da decomposição de Cholesky da matriz G, correspondentes às componentes σ²_a, σ²_am e σ²_m, respectivamente; F_t e F_v = coeficientes de consanguinidade do touro (pai) e da vaca (mãe), respectivamente. A partir do quarto ano aconteceram acasalamentos entre parentes, gerando indivíduos com algum grau de consanguinidade, parte dos quais acasalaram a partir do sétimo ano. Os efeitos da amostragem Mendeliana assumiram-se independentes de vga_t, vga_v, vgm_t e vgm_v (BULMER, 1971). A decomposição de Cholesky da matriz de (co)variâncias genética (G) foi obtida por meio da função root do PROC IML do SAS (2002).

As estimativas de (co)variâncias e as predições de valores genéticos, foram obtidas pelo método de Máxima Verossimilhança Restrita (REML) através de modelo animal unicaráter, usando o aplicativo MTDFREML (Multiple-Trait Derivative-Free Restricted Maximum Likelihood), desenvolvido por BOLDMAN et al. (1995).

O modelo linear misto para descrever cada observação foi:

Y = Xß + Z₁a + Z₂m + Z₃ap + e

em que; Y = vetor das observações da característica (PD); X = matriz de incidência dos efeitos fixos; ß = vetor dos efeitos fixos; Z₁ = matriz de incidência do efeito genético aditivo direto de cada animal; a = vetor de efeitos aleatórios genéticos aditivos diretos; Z₂ = matriz de incidência do efeito genético aditivo maternal de cada animal; m = vetor de efeitos aleatórios genéticos aditivos maternais; Z₃ = matriz de incidência do efeito do ambiente permanente maternal; ap = vetor de efeitos aleatórios do ambiente permanente maternal; e = vetor de efeitos aleatórios residuais.

em que: σ²_a = variância genética aditiva direta; σ²_m = variância genética aditiva maternal; σ_am = covariância genética entre os efeitos aditivos direto e maternal; A = matriz de parentesco; σ²_ap = variância do ambiente permanente maternal; σ²_e = variância residual; I_v, I_N  = matrizes identidade de ordens; v = número de vacas (mães dos animais com dados) e N = número total de animais com dados.

        Dois modelos de análises foram usados para estimar os componentes de (co)variâncias: M₁ - modelo animal que considerou a covariância genética entre os efeitos direto e maternal igual a zero (cov=0); e M₂ em que o valor da covariância genética direta-maternal foi considerado conforme a simulação dos dados.

O modelo linear misto para descrever cada observação, foi:

Y = Xß + Z₁a + Z₂m + Z₃ap + e

em que: Y = vetor das observações da característica (PD); X = matriz de incidência dos efeitos fixos; ß = vetor dos efeitos fixos; Z₁ = matriz de incidência do efeito genético aditivo direto de cada animal; a = vetor de efeitos aleatórios genéticos aditivos diretos; Z₂ = matriz de incidência do efeito genético aditivo maternal de cada animal; m = vetor de efeitos aleatórios genéticos aditivos maternais; Z₃ = matriz de incidência do efeito do ambiente permanente maternal; ap = vetor de efeitos aleatórios do ambiente permanente maternal; e = vetor de efeitos aleatórios residuais.

        Os cenários foram constituídos considerando-se quatro valores de correlação genética (-0,50; -0,25; +0,25 e +0,50), três razões entre as variâncias genéticas direta e maternal (75:75; 50:100; 100:50) e dois modelos (M₁ e M₂). Dessa forma, foram constituídos 24 cenários (4 (C) x 3 (R) x 2 (M)) = 24 cenários).

     As estimativas de (co)variâncias obtidas em cada cenário, foram submetidas à analise de variância pelo procedimento GLM (General Linear Model) pelo sistema de analises estatísticas (SAS, 2002), conforme o modelo:

Y_ijkl = µ + C_i + R_j + M_k + (Interações Duplas) + (Interação Tripla) + e_ijkl

em que: Y_ijkl= estimativas de (co)variâncias (i.e., σ²_a, σ²_m, σ²_p, σ²_e); µ= média geral; C_i= efeito do i-ésimo valor da correlação genética direta-maternal (-0,50; -0,25; +0,25 e +0,50); R_j= efeito da j-ésima razão entre variâncias genéticas direta e maternal (75:75; 50:100; 100:50); M_k= efeito do k-ésimo modelo (M₁ e M₂); Interações Duplas = C_i x R_j; C_i  x M_k; R_j x M_k; Interação Tripla = C_i x R_j x M_k; e_ijkl = efeito residual aleatório.

      O erro padrão quadrático (EP)² da média das 20 réplicas para cada cenário foi usado como fator de ponderação nas análises. A significância de cada efeito sobre as estimativas de (co)variâncias foi testada pelo procedimento GLM do SAS (2002). O erro padrão (EP) das estimativas de cada cenário foi utilizado como critério de precisão e o viés médio, como critério de acurácia.

 RESULTADOS E DISCUSSÃO

 Os resultados das análises de variâncias para peso a desmama sobre as (co)variâncias estimadas estão apresentados na Tabela 2. As estimativas de (co)variâncias para a característica sob efeito maternal foi significativamente influenciada (p<0,0001) pela correlação genética direta-maternal (C), apresentando interações significativas com a razão de variâncias (R) e o modelo (M).

A interação CxR não foi significativa para as estimativas de variância genética maternal, enquanto que as estimativas da variância de ambiente permanente maternal não foram significativamente influenciadas pela interação CxM. A interação CxR teve contribuição importante ao ajuste do modelo, para as estimativas da variância de ambiente permanente maternal (8%), sendo reduzida (0,7% e 1%) para as demais estimativas (i.e., σ²_a, σ²_e).

A interação CxM teve efeito significativo (p<0,0001) sobre as estimativas da variância genética maternal, variância genética direta e variância residual, contribuindo ao ajuste do modelo com 9%, 11% e 26%, respectivamente.

O efeito do modelo não foi significativo sobre as estimativas de variância genética maternal e variância de ambiente permanente maternal. Os resultados no modelo que não considerou a covariância genética direta-maternal (M₁), para as estimativas de variâncias genéticas direta e maternal, mostraram um viés negativo de (-31,36% e -15,62%; -36,61 e -13,23) respectivamente, quando a correlação genética direta-maternal foi negativa (-0,50 e -0,25).

Entretanto, quando a correlação genética direta-maternal foi positiva (+0,25 e +0,50), no mesmo modelo, houve aumento na magnitude das estimativas de variâncias genéticas dos efeitos direto e maternal, sendo as mesmas superestimadas.

No modelo que incluiu a covariância genética direta-maternal (M₂), obteve-se o menor viés das estimativas de variâncias genéticas direta e maternal, com magnitudes de (3,3 e 1,0) e (1,38 e 3,69) kg², quando C= -0,50 e -0,25, respectivamente, e (0,99 e 4,35) e (0,71 e 3,57) kg², quando C= +0,25 e +0,50, respectivamente.

Estes resultados concordam com os reportados por HEYDARPOUR et al. (2008) em estudo de simulação. E de forma similar, aos reportados por CLÉMENT et al. (2001) que observaram que a confiabilidade das estimativas de (co)variâncias foi dependente do valor da correlação genética real nos dados.

Quando a correlação genética direta-maternal é considerada igual a zero (M₁), os valores das estimativas de variância genética direta e maternal são sempre viesados.

Assim, verificou-se que quando a correlação genética direta-maternal foi negativa (-0,50 e -0,25) as estimativas de variância genética direta e maternal foram subestimadas, chegando a 1,32 vezes menor que o valor real. E quando a correlação genética direta-maternal foi positiva (+0,25 e +0,50) as estimativas de variâncias genética direta e maternal foram superestimadas, chegando a 0,77 vezes maior que o valor real. Corroborando os resultados encontrados por CLÉMENT et al. (2001) que demonstraram que quando a correlação genética direta-maternal é considerada nula, os valores das estimativas de variância genética direta e da herdabilidade direta são superestimados, chegando às vezes, esse valor, a duplicar em relação aos valores verdadeiros.

As interações RxM e CxRxM não exerceram efeitos significativos sobre as estimativas de (co)variâncias para peso a desmama em bovinos de corte.

Dessa forma, assumindo que as condições aqui simuladas sejam similares às dos dados reais, revela-se que a utilização de modelos que não incluem a covariância genética direta-maternal determinam estimativas não confiáveis, comprometendo as estimações das (co)variâncias, dos parâmetros genéticos e da ordem de classificação dos animais pelos seus valores genéticos preditos.

Observou-se no M₂ que, o viés médio nos diferentes cenários, das estimativas de variâncias genéticas direta e maternal e variância residual foram de +2,21; +2,19 e -0,02, respectivamente. Sob o modelo (M₂), as estimativas mais acuradas e precisas, para as variâncias genéticas direta e maternal e a variância residual, foram obtidas quando C=+0,25 e a razão 1:1 entre variâncias genéticas direta e maternal.

Na Figura 1 são apresentadas as magnitudes do viés das estimativas de variâncias (%) e da covariância direta-maternal (valor real), segundo valores reais da razão entre as variâncias genéticas direta e maternal e da correlação genética direta-maternal, sob modelos incluindo (M₂) ou não (M₁) a covariância genética direta-maternal.

Na Figura 1 observa-se que sob o modelo M₁, quando a correlação genética direta-maternal (C) foi negativa, as variâncias genéticas direta e maternal foram subestimadas, enquanto a variância residual foi viesada positivamente. Opostamente, quando C foi positiva, as σ²_a e σ²_m foram viesadas positivamente, com subestimação da σ²_e.

Resultados similares foram reportados por CLÉMENT et al. (2001) que observaram que a confiabilidade das estimativas de (co)variâncias foram dependentes do valor real da correlação genética direta-maternal nos dados.